Enciclopedia tascabile del Sistema Nervoso Centrale

Articolo di Arianna Marturano

“Spiegare gli usi del Cervello sembra un compito tanto difficile quanto dipingere l’Anima, di cui si dice comunemente capire tutte le cose tranne se stessa”
Thomas Willis, L’anatomia del cervello e dei nervi (1664)

I vertebrati, ovvero quegli animali dotati di un sistema scheletrico (pesci, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi), presentano una netta distinzione tra il sistema nervoso centrale (SNC) e periferico (SNP). Quest’ultimo si occupa di portare al sistema nervoso centrale tutte le informazioni che si generano o arrivano dalla periferia del corpo. 

Il sistema nervoso centrale è rappresentato dall’encefalo e dal midollo spinale. Insieme, queste strutture controllano, associano ed elaborano le informazioni che ricevono, in modo da poter fornire una risposta. L’encefalo non possiede le medesime caratteristiche in tutti i vertebrati: esso si è infatti modificato nel corso dell’evoluzione, divenendo in alcune specie molto complesso. Le dimensioni delle varie parti dell’encefalo differiscono tra i vari vertebrati.

Sviluppo

Durante i primi giorni di vita, il sistema nervoso centrale si presenta a forma di tubo, per questo viene definito tubo neurale. Dato che la crescita delle varie parti che costituiscono il tubo neurale è disomogenea, le flessure e i restringimenti che mano a mano si creano contribuiscono a trasformarlo in un insieme di vescicole, che andranno a costituire le varie parti dell’encefalo e il midollo spinale. Queste vescicole sono visibili nel loro primo abbozzo già dal 28° giorno di vita dell’embrione: anteriormente si trova il prosencefalo, seguito dal mesencefalo, rombencefalo posteriormente e infine il midollo spinale (fig.1).

Al 36°giorno (fig.2 a sinistra) la vescicola più anteriore, il prosencefalo, si suddivide in altre due vescicole: il diencefalo e il telencefalo. Farà parte del diencefalo il calice ottico (da cui deriverà il nervo ottico) e l’infundibolo, primo abbozzo dell’ipofisi (ghiandola pituitaria); dal telencefalo si originerà il lobo olfattivo (evidente al 3°mese). Infine, il rombencefalo al 36° giorno si presenta diviso in due differenti vescicole: il metencefalo e il mielencefalo.

Durante il 3°mese (fig.2 a destra), dal metencefalo prenderanno forma il cervelletto e il ponte; dal mielencefalo, il bulbo (o midollo allungato). Al 3°mese il telencefalo è così grande da sovrastare il diencefalo, che si ritrova dunque in posizione interna. Il telencefalo si accresce in direzione laterale a partire dal prosencefalo, formando i due emisferi cerebrali; a questo stadio, tuttavia, la corteccia è ancor priva di circonvoluzioni. A livello del midollo spinale si notano due rigonfiamenti: cervicale e lombo-sacrale.

Dal 6° fino al 9°mese (fig.3) compaiono le circonvoluzioni che gradualmente si fanno sempre più numerose, sia a livello del cervelletto sia del telencefalo. Si individuano come ripiegamenti principali quelli che formano la scissura centrale (o di Rolando), la scissura parieto-occipitale e la scissura laterale (di Silvio). Queste tre scissure definiscono i quattro lobi principali che suddividono il telencefalo. A sinistra della scissura di Rolando si trova il lobo Frontale, mentre a destra della stessa il lobo Parietale, separato dal lobo Occipitale dalla scissura parieto-occipitale. La scissura di Silvio delimita invece il lobo Temporale. Divaricando i labbri della scissura del Silvio si individua un gruppo di circonvoluzioni che costituiscono il lobo dell’Insula, che rimane al di sotto dei lobi frontale, parietale e temporale.

Cervelletto

Il cervelletto, dal latino cerebellum “piccolo encefalo”, partecipa al controllo motorio; una sua lesione non provocherebbe paralisi (come avverrebbe nel caso di una lesione al midollo spinale), bensì una diminuzione o perdita del coordinamento del movimento (atassia). Recenti osservazioni attribuiscono al cervelletto un suo coinvolgimento nella cognizione e nel controllo esecutivo, conferendogli una certa rilevanza nell’ambito di patologie quali la dislessiae l’autismo. Il cervelletto è una sorta di “perfezionatore”: esso “impara a prevedere la tempistica precisa degli eventi correlati”, facendo sì che ogni nostro muscolo lavori in sinergia per creare un movimento coordinato e preciso (D’Angelo 2018).

Le sue funzioni possono essere elencate basandosi sulle connessioni che questa struttura ha con le altre del SNC:

• ruolo fondamentale nel controllo del tono muscolare (controllando quei muscoli che ci permettono di mantenere una postura, per esempio)
• ruolo determinante nella programmazione, esecuzione, coordinazione del movimento. Ha la capacità di poter modulare finemente il movimento, basandosi sulle informazioni che gli arrivano dall’apparato locomotore e dalle aree del telencefalo deputate alle azioni motorie
• ruolo nel controllo del sistema nervoso vegetativo e nella modulazione delle informazioni acustiche e visive
• interviene nell’ideazione, nella comprensione e nella produzione del linguaggio
• interviene nei processi di memoria e apprendimento grazie alle sue connessioni con il sistema limbico

Diencefalo

Possiamo suddividere il diencefalo in tre porzioni principali, di cui la più voluminosa è rappresentata dal talamo (dal greco θάλαμος=camera interna), che costituisce la stazione centrale di tutto il SNC. Il suo ruolo è quello di essere un punto di connessione (di relay) tra le vie che salgono dai piani bassi e quelle che provengono dai piani alti (dalla corteccia telencefalica). Ha quindi il compito di veicolare le informazioni, elaborate dai circuiti sottocorticali alla corteccia telencefalica, e funge da smistatore dei segnali motori e sensitivi (ad eccezione di quelli olfattivi).

La seconda piccolissima porzione, posta ventralmente nel diencefalo, è l’ipotalamo, connesso tramite l’infundibolo all’ipofisi o ghiandola pituitaria (fig.4). L’ipofisi, si divide in neuroipofisi (o ipofisi posteriore) e adenoipofisi (o ipofisi anteriore). Grazie all’adenoipofisi si ha il rilascio di vari ormoni quali quello – importantissimo – della crescita e la prolattina (fondamentale per indurre l’allattamento nelle donne). La neuroipofisi attiva e mette in circolo ormoni quali la vasopressina (ormone antidiuretico) e l’ossitocina, un importantissimo ormone che induce la contrazione uterina durante il parto e che è implicato nell’allattamento e in comportamenti sociali quali l’accoppiamento (Moschetti A. et al., 2007). 

I ruoli dell’ipotalamo sono vari:

• ruolo nella vita sessuale e riproduttiva: nelle donne sovraintende l’andamento ciclico del ciclo mestruale, la produzione di estrogeni e progesterone e l’ovulazione. Le numerose connessioni con il sistema limbico nel telencefalo (“area emozionale”) spiegherebbero come, durante periodi di forte stress sia fisico che emotivo, si alteri il normale andamento ciclico femminile. Nei maschi sovraintende la stimolazione della spermatogenesi e alla produzione di testosterone;
• ruolo nella regolazione della temperatura corporea in rettili, uccelli e mammiferi;
• ruolo nella generazione del ritmo circadiano di 24h, scandito dagli input luminosi provenienti dall’ambiente esterno. Tuttavia, una mancanza di stimoli esterni non sopprime il nostro ritmo circadiano, semplicemente ne provoca uno sfasamento temporale rispetto al ciclo terrestre luce-buio;
• ruolo nel controllo dei liquidi corporei (sete);
• ruolo nella regolazione dell’assunzione di alimenti (fame).

Infine, la terza porzione del diencefalo è l’epitalamo, di cui fa parte l’epifisi o ghiandola pineale, la quale ha un’attività con ritmo circadiano. Essa infatti produce ciclicamente la melatonina, la cui secrezione è però sotto il controllo dell’ipotalamo (ricordiamo il suo ruolo nelle attività che regolano i ritmi sonno-veglia). La sua secrezione è appunto stimolata dall’oscurità e inibita dalla luce: l’epifisi riceve queste informazioni sul ciclo giorno-notte proprio dall’ipotalamo. La melatonina ha molti ruoli importanti nella fisiologia umana: è un regolatore dei ritmi circadiani, induttore del sonno, antiossidante, anticarcinogeno e anti-infiammatorio (Reiter et al. 2014).

Telencefalo (emisferi cerebrali)

Nei pesci e negli anfibi la componente preponderante del telencefalo è rappresentata dai bulbi olfattivi, i quali, dai rettili fino ai mammiferi, lasciano spazio alla corteccia del telencefalo, che aumenta così tanto da ricoprire il diencefalo e le altre strutture. Questa nuova corteccia, che proprio in virtu’ di questo viene chiamata neocorteccia, possiede funzioni associative, di integrazione delle funzioni motorie e sensitive e diventa la sede di funzioni cognitive, come l’apprendimento. Via via che queste funzioni diventano più complesse si assiste ad un aumento delle dimensioni del telencefalo; questo aumento si manifesta sotto forma di circonvoluzioni, tramite le quali il telencefalo tende a ripiegarsi sempre di più, giungendo al suo massimo nel cervello umano.

L’architettura della neocorteccia è sofisticata ed ogni area è deputata ad una funzione, sebbene vada tenuto di conto che ogni regione è comunque interconnessa con le altre, in quanto associa le informazioni che le arrivano con quelle che giungono alle altre aree. Con questa premessa si può capire come siano state suddivise le varie aree (fig.5): le aree primarie (l’area visiva I, uditiva I, etc.) ricevono per prime le informazioni (di tipo visivo, motorio, sensoriale, etc.), che poi passano alle aree secondarie o associative dello stesso tipo, che appunto assoceranno la loro tipologia di informazioni con quella delle altre regioni, al fine ultimo di elaborare una risposta il più appropriata possibile. Per esempio: se vediamo un qualcosa da lontano che ci ricorda un lupo e sentiamo il suo ululato, possiamo associare le informazioni visive e uditive con quelle serbate in memoria, per capire che siamo di fronte ad un lupo. A questo punto se ci rendiamo conto che oltre ad essere un lupo questo sta ringhiando e si avvicina minaccioso, noi rapidamente associamo tutte queste informazioni per attivare le aree motorie che diranno alle nostre gambe di muoversi e scappare. 

Nella fig.5 sono indicate due aree particolari presenti nell’emisfero sinistro (nella maggior parte delle persone è il dominante) del telencefalo, connesse attraverso il fascicolo arcuato (insieme di fibre nervose): una è l’area di Broca e l’altra è l’area di Wernicke. Queste due aree cerebrali sono deputate a modulare la funzione del linguaggio: cioè la capacità di codificare le idee in segnali del corpo o verbali (il parlato e lo scritto). L’area di Broca è un’area appartenente al lobo frontale, fondamentale per la produzione del linguaggio, ovvero la capacità motoria del parlato e dello scrivere; ci permette di elaborare le parole e comunicare attraverso di esse. Se questa area viene danneggiata si ha afasia di Broca non fluente, cioè una compromissione nella produzione del linguaggio, in cui però il soggetto rimane capace di comprenderlo, in quanto la sua area di Wernicke è intatta. 
Questa area è infatti deputata alla comprensione del linguaggio ed è collocata nel lobo temporale: è la sede delle immagini uditive delle parole, infatti possiede connessioni importanti con l’area uditiva I. Se essa subisce un danneggiamento, o se le connessioni con l’area uditiva vengono compromesse, la capacità del soggetto di comprendere il linguaggio viene meno, fino al rischio di generare una sordità verbale pura; tuttavia, la capacità di produrre il linguaggio non è compromessa, per questo si parla di afasia di Wernicke fluente.
Il neuroanatomista francese Broca viene quindi spesso associato al linguaggio, ma fu anche uno dei pionieri dei primi studi riguardanti il sistema limbico.

Il Sistema limbico (fig.6) è un insieme di strutture cerebrali interconnesse, quali quelle del telencefalo più profondo e antico, tra cui: l’ippocampo, la corteccia cingolata (o giro cingolato o cingolo) e l’amigdala, e anche strutture del diencefalo come l’ipotalamo.
L’associazione tra sistema limbico ed emozioni si determinò a partire dal 1937 con la teoria delle emozioni di James Papez, la quale individua un circuito che comprende più regioni cerebrali tra cui il giro cingolato, l’ippocampo, l’ipotalamo, il talamo e le loro interconnessioni. 
Basandosi su studi clinici, Papez comprese che lesioni del giro cingolato portavano a una perdita di memoria e ad un cambiamento della personalità o del carattere (Pessoa et al., 2015).
In seguito andò sviluppandosi nella società occidentale una forte dicotomia tra cervello cognitivo ed emotivo; Paul MacLean (1949) propose che il cervello filogeneticamente vecchio, ovvero comparso per primo nel corso dell’evoluzione, fosse in gran parte proiettato ad elaborare le funzioni viscerali ed emotive, e che quindi si trovasse in forte contrasto con le parti “nuove” del cervello (neocorteccia), ovvero quelle comparse in un secondo momento, deputate alla parte piu’ razionale. 

Una visione più attuale alla luce delle nuove scoperte è quella di Luiz Pessoa (neuroscienziato americano), il quale ritiene che i “nuovi” sistemi siano incorporati all’interno dei “vecchi”, sia dal punto di vista strutturale che funzionale (Pessoa 2008, 2013), incrinando la teoria dicotomica. 
A supporto di ciò vi è il caso dell’Amigdala, rappresentante ufficiosa dell’elaborazione delle emozioni; essa ha infatti così tante connessioni con altrettante zone cerebrali che sarebbe riduttivo limitarla al solo ruolo di elaboratore primario delle emozioni; essa è coinvolta anche nei processi cognitivi, dunque razionali e non solo emotivi. Esistono almeno 1.000 percorsi separati che collegano l’amigdala alle regioni corticali e subcorticali (Petrovich et al., 2001). L’amigdala è fondamentale per la rilevazione delle emozioni e tramite le sue connessioni con l’ipotalamo detiene inoltre un controllo sulle modificazioni endocrine associate al comportamento. La regolazione che opera l’amigdala è però ben diversa da quella dell’ipotalamo (che è inconscia di tipo riflesso), essa è di tipo inconscio-istintivo: si basa su ciò che abbiamo appreso, ovvero su esperienze passate che condizionano la nostra reazione a qualcosa. Per esempio: se un individuo viene morso da un cane, quando rivedrà o percepirà la presenza di un cane qualsiasi, anche non aggressivo, potrebbe scatenarsi in lui un aumento della frequenza dei battiti cardiaci e inizierebbe a sudare (sudore freddo); proverebbe cioè una reazione di paura istintiva. 

L’Ippocampo è un complesso di formazioni poste in profondità nel lobo temporale. Tra le tante connessioni, esso comunica anche con il lobo olfattivo (che comprende il bulbo olfattivo), andando a costituire, dunque, l’”encefalo olfattivo”. Quest’ultimo è estremamente sottosviluppato nell’uomo rispetto che negli altri mammiferi, come aveva notato Broca nei suoi studi. L’ippocampo è tuttavia famoso per il suo ruolo più intrigante: quello di “smistatore della memoria”. Memoria che, grazie alle connessioni amigdala-ippocampo, può essere colorata dalle emozioni e viene inoltre fornita di un contesto spazio-temporale dall’ippocampo stesso, per poi essere trasferita nei vari “archivi” presenti in più aree della corteccia cerebrale. 

“Molti sono preoccupati che un approccio riduzionista al pensiero umano sia destinato a sminuire il fascino dell’attività mentale o a banalizzarla. Molto probabilmente è vero il contrario. Sapere che il cuore è una pompa muscolare […] non ha alterato l’ammirazione per il suo funzionamento”.  
Eric R. Kandel, L’età dell’inconscio

Bibliografia:

• Adjamian P., Hall D.A., Palmer A.R., Allan T.W., Langersb D.R.M. (2014) Neuroanatomical abnormalities in chronic tinnitus in the human brain. Neuroscience & Biobehaviour Reviews 45(100): 119–133.
• Burt A.M. (1996) Trattato di neuroanatomia. Piccin, edizione italiana a cura di Armato U.
• D’Angelo E. (2018) Physiology of the cerebellum. Handbook Clinical Neurology 154:85-108
• Moschetti A., Tortorella M.L. (2007) Ossitocina e attaccamento. Quaderni acp 14(6): 254-260
• Papez, J. W. (1937) A proposed mechanism of emotion. Archives of Neurology and Psychiatry 38: 725-743.
• Pessoa L. (2008) On the relationship between emotion and cognition Nature Reviews Neuroscience 9(2):148-58
• Pessoa L. (2013) The Cognitive-Emotional Brain: From Interactions to Integration. The MIT Press.
• Pessoa L., Hof P.R. (2015) From Paul Broca’s great limbic lobe to the limbic system. Journal of Comparative Neurology 523(17):2495-500
• Petrovich G.D., Canteras N.S., Swanson L.W. (2001) Combinatorial amygdalar inputs to hippocampal domains and hypothalamic behavior systems. Brain Research Reviews 38:247–289. 
• Reiter R.J., Tan D.X., Galano A. (2014) Melatonin: Exceeding Expectations. Physiology (Bethesda) 29(5):325–333